Un modèle conçu pour étudier les effets circadiens sur la physiologie devient plus largement utile lorsque l’horloge régule les métabolites.

L’amélioration des cultures pour augmenter les rendements et atténuer les effets du changement climatique est limitée par notre connaissance de la façon dont les génotypes affectent les phénotypes de la plante entière. La clé sera de relier le génotype aux phénotypes, non pas en termes abstraits et statistiques, mais via voies moléculaires mesurables. Ce processus est difficile, mais de nouveaux modèles informatiques peuvent nous aider à relever ce défi et à fournir de nouvelles informations.

Dans un nouvel article publié dans en silicone Végétaux. Les auteurs ont utilisé diverses données métaboliques et physiologiques pour combiner et étendre les modèles mathématiques de l’expression rythmique des gènes, de la dépendance à la photopériode, de la croissance et du métabolisme de l’amidon dans un modèle cadre pour la croissance végétative de Arabidopsis thaliana.

L’original Arabidopsis Framework Model version 1 (FMv1) a été conçu pour étudier les effets circadiens sur la physiologie. Il représente les composants physiologiques interactifs de la croissance végétative dans Arabidopsis thaliana jusqu’à la floraison, de façon simple et modulable. Les auteurs ont étendu ce modèle pour inclure :

  • un sous-modèle de signalisation lumineuse,
  • mobilisation de l’amidon contrôlée par le sous-modèle d’horloge circadienne (plutôt qu’un taux fixe),
  • les niveaux des pools de malate et de fumarate dans le sous-modèle carbone, et
  • ARN, protéines et complexes protéiques supplémentaires dans le mouvement d’horlogerie circadienne et dans ses liens avec le photopériodisme.

Selon Chew, « Le premier Arabidopsis Framework Model a montré comment l’horloge circadienne affectait le nombre de feuilles en contrôlant le temps de floraison, sans aucun effet direct sur la taille ou la masse de la plante. En fait, l’horloge contrôle de nombreux processus liés au métabolisme des plantes. Nous nous attendions à ce que la mauvaise synchronisation de ces processus quotidiens n’affecte pas seulement le calendrier de développement, mais également la biomasse de la plante. Il n’était pas clair lequel des processus régulés par l’horloge aurait le plus d’effet sur la biomasse, et c’est une question à laquelle la modélisation peut répondre. »

Le nouveau Arabidopsis Framework Model version 2 (FMv2) a mis à jour la répartition simulée du carbone de la photosynthèse diurne dans le stockage transitoire sous forme d’amidon dans les cellules foliaires, et l’utilisation de ces réserves pour fournir des sucres la nuit. Les deux versions du modèle font varier la proportion de carbone stockée en fonction de la photopériode. Le processus de « croissance d’abord » dans le FMv1 ne correspondait pas aux preuves plus récentes, de sorte que le FMv2 a une stratégie plus prudente, « le magasin d’abord », qui correspond aux niveaux d’amidon des plantes en fin de journée à travers les photopériodes. La sortie rythmique du circuit du gène de l’horloge limite la vitesse à laquelle les réserves d’amidon peuvent être utilisées, pour éviter la famine avant que la photosynthèse ne reprenne à l’aube. L’introduction de ce contrôle dans FMv2 correspondait aux niveaux d’amidon de fin de nuit.

Taux d’amidon en fin de journée (ED, rempli) et en fin de nuit (EN, ouvert) après 30 jours sous différentes photopériodes (Sulpice et al. 2014) (triangles), comparé à FMv1 (carrés), FMv2 (cercles).

FMv2 a ensuite été testé pour voir s’il pouvait expliquer le déclin de la biomasse observé dans le prr7prr9 mutant longue période, qui a une horloge de 28h. Le modèle a correctement prédit les niveaux d’amidon plus élevés observés dans le prr7prr9 mutants en raison de leur synchronisation circadienne retardée. La simulation du contexte de la plante entière du modèle cadre a permis aux auteurs de tester si ce changement métabolique était suffisant pour réduire la biomasse des mutants par rapport aux plantes de type sauvage.

Deux graphiques avec l'heure du jour sur l'axe X et l'amidon sur l'axe Y.  Les données mesurées et les données de simulation sont affichées.  Sur la figure de gauche, les valeurs wildtype sont inférieures aux valeurs lsf1.  Sur les graphiques de droite, les valeurs prr7prr9 sont affichées.  Ils se situent entre lsf1 et les valeurs de type sauvage.  Pour les deux graphiques, les données de simulation correspondent aux données mesurées avec des niveaux d'amidon culminant vers midi.
Données (symboles) et simulation (lignes) de l’amidon pour les plantes WT (Col, cercles, vert), lsf1 (triangles, orange) et prr7prr9 (carrés, bleu).

Des travaux antérieurs ont indiqué que l’horloge affectait la biomasse en modifiant l’utilisation de l’amidon stocké la nuit. Un mutant doux utilisant l’amidon, lsf1, ont démontré une biomasse végétale réduite conformément à la prédiction FMv2. Les résultats de FMv2 ont montré que l’utilisation d’amidon au mauvais moment pouvait également expliquer la majeure partie du déclin de la biomasse chez les mutants d’horloge, mais ont suggéré qu’un autre processus régulé par l’horloge était également impliqué. Les données des auteurs sur les métabolites ont montré que la mobilisation du malate et du fumarate était mal régulée chez les mutants d’horloge. Modélisant à la fois l’amidon et ceux-ci, les magasins secondaires représentaient tout le défaut de biomasse. Fait intéressant, aucun défaut du niveau de chlorophylle et des taux de photosynthèse n’a été observé dans prr7prr9 plantes, bien qu’il ait été précédemment suggéré qu’elles affectent la croissance d’autres mutants d’horloge chez Arabidopsis.

Deux graphiques avec l'heure du jour sur l'axe X et malate + fumarate sur l'axe Y.  Les données mesurées et les données de simulation sont affichées.  Sur la figure de gauche, les valeurs wildtype sont similaires mais légèrement inférieures aux valeurs lsf1.  Les données de simulation correspondent bien aux données mesurées.  Sur les graphiques de droite, les valeurs prr7prr9 sont affichées.  Elles sont supérieures à lsf1 et aux valeurs de type sauvage.  Les données simulées correspondent mieux aux données mesurées à 12 heures, moins bien à 24 heures et sont trop élevées au temps 0. Pour les deux graphiques, les niveaux mesurés de malate + fumarate culminent vers midi.
Données (symboles) et simulation (lignes) du malate et du fumarate pour les plantes WT (Col, cercles, vert), lsf1 (triangles, orange) et prr7prr9 (carrés, bleu).

Chew conclut : « Le succès du FMv2 montre que nous pouvons comprendre les effets subtils au niveau de la plante entière, dans ce cas simplement en modifiant le moment de l’expression des gènes. Par « comprendre », nous entendons « expliquer et prévoir ». Nous invitons les chercheurs d’Arabidopsis à ajouter aux données ouvertes que nous avons partagées et à étendre ce modèle pour étudier leurs domaines d’expertise. Tous les détails de ce modèle ne seront pas transférés aux espèces cultivées, mais il étend les « preuves de principe » pour informer l’amélioration des cultures au niveau moléculaire. »

Photo de Wildtype réel, prr7prr9 et lsf1 Arabidopsis mutants, simulations de la biomasse de ces plantes et biomasse végétale simulée.

LIRE L’ARTICLE:

Yin Hoon Chew, Daniel D Seaton, Virginie Mengin, Anna Flis, Sam T Mugford, Gavin M George, Michael Moulin, Alastair Hume, Samuel C Zeeman, Teresa B Fitzpatrick, Alison M Smith, Mark Stitt, Andrew J Millar, Le cadre Arabidopsis La version 2 du modèle prédit les effets au niveau de l’organisme de la mauvaise régulation des gènes de l’horloge circadienne, in silico Plants, Volume 4, Issue 2, 2022, diac010, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diac010


Cet article fait partie de la en silicone Numéro spécial Plant Integrative and Multiscale Modeling.

Le Framework Model version 2 est librement disponible sur : https://fairdomhub.org/models/248. Les données utilisées pour construire et tester le modèle sont partagées sur : https://fairdomhub.org/investigations/123. De plus, une version en ligne plus simple de FMv2 pour les non-experts est disponible sur : http://naturn.bio.ed.ac.uk/fm/

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